INICIO DE LA MULTICELULARIDAD

Según el estudio más reciente de Kirk en el 2003, se han conseguido pistas de donde posiblemente provenga la multicelularidad.
Para saber sobre el origen de la multicelularidad, antes se había tenido que especular, ya que ocurrió en circunstancias oscuras; sólo nos quedaba imaginar como sería el organismo que de pronto pasó de ser unicelular a multicelular.
Y aquí es donde entra la conocida familia Volvocaceae, donde se encuentra Volvox con las Chlamydomonas y mas 9 géneros y 40 especies, nos han abierto el panorama de estudio. Nos dan una idea de cómo se pasó de ser unicelular, Chlamydomonas, a multicelular, Volvox.
Análisis moleculares filogenéticos basados en genes del núcleo y de cloroplastos (Coleman, 1999; Nozaki et al., 1999,2000) indica que la familia Volvocaceae constituye un coherente grupo monofilético, quien su ancestro unicelular está cercanamente relacionado a las modernas Chlamydomonas reinhardii (Coleman y Mai, 1997). De hecho este estudio muestra que C. reinhardii está más relacionado con los volvocaceanos que con las demás Chlamydomonas (Bucheim y Chapman, 1991; Buchheim et al. 1994, 1996; Larson et al., 1992; Coleman y Mai, 1997; Pröschols et al., 2001). De hecho, han estimado que C. reinhardii tiene más relación con Volvox carteri. Todo esto nos indica que las algas volvocine tienen más evidencia genómica de que vienen de la unicelularidad hacia la actual multicelularidad, que los miembros con mayor número de multicelularidad.
Varios estudios han concluido que el género Volvox es polifilético (Larson et al.,1992; Nozaki et al., 1995, 1999, 2000; Coleman 1999). De hecho un estudio reciente muestra que 11 especies de Volvox se encuentran en 5 diferentes linajes. Pero esto no es algo que no se haya previsto, ya que las mismas diferencias entre especies ya indicaban que era un grupo polifilético.
Sin embargo, Volvox no es el único taxón polifilético. Por ejemplo, la reconstrucción filogenética que está basada en la secuencia de subunidades largas de rubisco (rbcL), muestra que Eudorina, Pleodorina y Volvox están cercanamente relacionados, pero al mismo tiempo revela el grado de relación en esa sección de la familia Volvocaceae. También se muestra que el género Eudorina es polifilético, y este tipo de especies, E. elegans es parafilético.
La familia Volvocacean, en vista de que es un taxón polifilético, se han creado cladogramas que son más como “arbustos” debido a tanta variedad de orígenes. Esto plantea dos suposiciones: 1) los factores ecológicos favorecieron a los representantes de esta familia en la división del soma de los gérmenes; 2) el número de los cambios genéticos requirieron derivarse de organismos más pequeños, los ancestros debieron haber sido más simples.

Ecología de los volvoceanos

Tomando el primero punto como partida para su estudio de posible hábitat, y tomando en cuenta que los volvocaceanos los encontramos desde lados del trópico, pero principalmente en pequeños cuerpos de agua de diversas temperaturas, en todo el mundo. Pero también se han encontrado en charcos, albercas y en aguas de riego usadas en la agricultura, donde se encuentra agua llena de nutrientes (Kirk, 1998). Estos se encuentran principalmente en primavera y verano, que es cuando rápidamente forman grandes poblaciones por medio de reproducción asexual, y cuando las condiciones son menos favorables, llevan a cabo la reproducción sexual, teniendo como resultado cigosporas, que se mantiene así hasta volver a tener condiciones favorables para el año siguiente.
Los volvocaceanos tienen que competir con otras algas por los minerales elementales que son abundantes en verano, pero que desaparecen rápidamente. El fósforo es el que determina mayormente el crecimiento de las poblaciones de algas (Oweans y Esais, 1976).
Graham Bell (1985) llegó a la conclusión que los volvaceanos el fosfato es utilizado con mayor eficiencia comparándolo con otros organismos unicelulares. Además, debido a la forma dependiente de V. es más eficiente a la hora de buscar fosforo, tomándolo 10 veces más eficiente que los pequeños volvocaceanos. Y mil veces más que todos los demás organismos unicelulares. Bell llegó a la hipótesis de que esta forma dependiente resultó de la habilidad de los volvocaceanos para utilizar el fósforo no sólo intracelular, como también hacen los organismos unicelulares, sino también la forma en que fosforilan los componentes en la matriz extracelular, la cual incrementa relativamente a la abundancia con el incremento del número de células.
Esta hipótesis además de ser la más aceptada, comprueba que los volvocaceanos son los más eficientes a la hora de competir cuando los nutrientes están limitados.
Además de esta hipótesis, también formuló que las células somáticas eran estériles y que éstas contribuían a la “salud” del individuo, sirviendo como fuente de nutrientes, que las gónadas usan para incrementar su tasa de crecimiento y reproducción. Para comprobar esto, junto con su alumno Koufopanou (1993), la pusieron a prueba comparando la tasa de crecimiento de las gónadas de V. carteri en colonias intactas, contra las de gónadas de una colonia que fue mecánicamente abierta (y así suponían que los nutrientes solubles no podían ser transportados hasta la matriz extracelular). Encontraron que las gónadas de las colonias intactas aumentaron 100 veces más rápido que las de las colonias abiertas. También establecieron que el incremento de la “salud” era más del adecuado para compensar el aumento del material celular que estaba destinado a crear células somáticas estériles en todas las generaciones. Concluyeron que el bombeo de nutrientes a la matriz extracelular para nutrir las gónadas, las células somáticas estériles de V. carteri elevaba el rendimiento reproductivo del organismo, lo suficiente para producir una poderosa ventaja selectiva.

La ontogenia de los volvocaceanos

El principal modo de reproducción de los flagelados verdes es la asexual. Los ciclos reproductivos de las Chlorophycophytas tienen como finalidad principal es la formación de cigotos.
En las algas volvocinas a la división se le puede llamar bifásica donde las células primera son móviles “en la fase biflagelada” (que dura mientras la colonia crece), y luego en la fase inmóvil o “fase reproductiva”, que es cuando llegan al tamaño necesario y llevan a cabo rápidas y sucesivas divisiones. Cuando la fase reproductiva es completada, las células hijas son diferenciadas por ser células biflageladas.
La reproducción sexual en pequeños volvocaceanos, como Gonium, muestra patrón de desarrollo muy similar al de los unicelulares como Chlamydomonas. La mayor diferencia es que las células hijas de éstas terminan separadas después de la división celular y se comportan como unidades independientes, en Gonium y otros pequeños volvocaceanos, las células hijas vuelven a atarse unas con otras y tienen un comportamiento integral de una unidad multicelular.
En un contraste marcado, en Volvox el patrón del ancestro bifásico, ha sido transformado en un patrón dicotómico, en donde la mayoría de las células sufren una diferenciación terminal en la motilidad de las células biflageladas; un poco de células diferenciadas como células no-móviles, se especializan en el crecimiento y la reproducción. Esta dicotomía transforma visiblemente rápido el desarrollo de V. carteri, en donde las dos tipos de células están apartados por un tipo de divisiones asimétricas a mediados del desarrollo embrionario (revisión en Kirk {2001} y Kirk y Nishii {2001}). Al final de la embriogénesis, los dos tipos células del embrión de V. carteri son cerca de 30 dobleces diferentes en volumen, y esto ha mostrado ser la diferencia en la forma, y no la diferencia en la cualidad citoplasmática, esto provoca la diferencia en la expresión de genes que resulta en el las gónadas que se forman a partir de células largas, y péquelas células que desarrollan a las células somáticas (Kirk et al.,1993). Los genes que juegan roles mayores en esta diferencia dicotómica han sido objeto de estudio.