Iconografìa 1

Este video fue tomado en clase de Ficología, mientras observábamos una muestra de la disivión Chrysophycophyta, tomada en el "Paseo de los Lagos", donde sorpresivamente nos encontramos con este bello ejemplar de Volvox sp.

El video es tomado directamente del microscopio compuesto, a un aumento de 40x.

REFERENCIAS

Pocock, Mary A. Unpublished key to the species of Volvox, European, American and African. 1001.

Starr, Richard C. Cellular differentiation in Volvox. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 59 {4}, 1082-1088. 1968.

Kirk, David L. Seeking the ultimate and proximate causes of Volvox multicellularity and celular differentiation. Integr.Comp.Biol. 43, 274-253. 2003

Kochert, Gary. Differentiation of reproductive cells in Volvox carteri. Journal of Protozoology 15{3}, 438-452. 1968.

Bisalputra, T. y Stein, Janet R. The development of cytoplasmatic birdges in Volvox aureus. Canadian Journal of Btonay 44, 1697-1702. 1966.

Ikushima, Nobushige y Maruyama, Setsuko. The protoplasmic connection in Volvox. Journal of Protozoology 15{1}, 136-140. 1968.

McCracken, Michael D. Differentiation in Volvox. Carolina Tips 33{10}, 37-38. 1970.
Smith, Gilbert Morgan. A comparative study of the species of Volvox. Transactions of the American Microscopical Society 63{4}, 265-310. 1944.

Vande Berg, Warren J. y Starr, Richard C. Structure, reproduction and differentiation in Volvox gigas and Volvox powersii. Archiv für Protistenkunde 113, 195-219. 1971.

INICIO DE LA MULTICELULARIDAD

Según el estudio más reciente de Kirk en el 2003, se han conseguido pistas de donde posiblemente provenga la multicelularidad.
Para saber sobre el origen de la multicelularidad, antes se había tenido que especular, ya que ocurrió en circunstancias oscuras; sólo nos quedaba imaginar como sería el organismo que de pronto pasó de ser unicelular a multicelular.
Y aquí es donde entra la conocida familia Volvocaceae, donde se encuentra Volvox con las Chlamydomonas y mas 9 géneros y 40 especies, nos han abierto el panorama de estudio. Nos dan una idea de cómo se pasó de ser unicelular, Chlamydomonas, a multicelular, Volvox.
Análisis moleculares filogenéticos basados en genes del núcleo y de cloroplastos (Coleman, 1999; Nozaki et al., 1999,2000) indica que la familia Volvocaceae constituye un coherente grupo monofilético, quien su ancestro unicelular está cercanamente relacionado a las modernas Chlamydomonas reinhardii (Coleman y Mai, 1997). De hecho este estudio muestra que C. reinhardii está más relacionado con los volvocaceanos que con las demás Chlamydomonas (Bucheim y Chapman, 1991; Buchheim et al. 1994, 1996; Larson et al., 1992; Coleman y Mai, 1997; Pröschols et al., 2001). De hecho, han estimado que C. reinhardii tiene más relación con Volvox carteri. Todo esto nos indica que las algas volvocine tienen más evidencia genómica de que vienen de la unicelularidad hacia la actual multicelularidad, que los miembros con mayor número de multicelularidad.
Varios estudios han concluido que el género Volvox es polifilético (Larson et al.,1992; Nozaki et al., 1995, 1999, 2000; Coleman 1999). De hecho un estudio reciente muestra que 11 especies de Volvox se encuentran en 5 diferentes linajes. Pero esto no es algo que no se haya previsto, ya que las mismas diferencias entre especies ya indicaban que era un grupo polifilético.
Sin embargo, Volvox no es el único taxón polifilético. Por ejemplo, la reconstrucción filogenética que está basada en la secuencia de subunidades largas de rubisco (rbcL), muestra que Eudorina, Pleodorina y Volvox están cercanamente relacionados, pero al mismo tiempo revela el grado de relación en esa sección de la familia Volvocaceae. También se muestra que el género Eudorina es polifilético, y este tipo de especies, E. elegans es parafilético.
La familia Volvocacean, en vista de que es un taxón polifilético, se han creado cladogramas que son más como “arbustos” debido a tanta variedad de orígenes. Esto plantea dos suposiciones: 1) los factores ecológicos favorecieron a los representantes de esta familia en la división del soma de los gérmenes; 2) el número de los cambios genéticos requirieron derivarse de organismos más pequeños, los ancestros debieron haber sido más simples.

Ecología de los volvoceanos

Tomando el primero punto como partida para su estudio de posible hábitat, y tomando en cuenta que los volvocaceanos los encontramos desde lados del trópico, pero principalmente en pequeños cuerpos de agua de diversas temperaturas, en todo el mundo. Pero también se han encontrado en charcos, albercas y en aguas de riego usadas en la agricultura, donde se encuentra agua llena de nutrientes (Kirk, 1998). Estos se encuentran principalmente en primavera y verano, que es cuando rápidamente forman grandes poblaciones por medio de reproducción asexual, y cuando las condiciones son menos favorables, llevan a cabo la reproducción sexual, teniendo como resultado cigosporas, que se mantiene así hasta volver a tener condiciones favorables para el año siguiente.
Los volvocaceanos tienen que competir con otras algas por los minerales elementales que son abundantes en verano, pero que desaparecen rápidamente. El fósforo es el que determina mayormente el crecimiento de las poblaciones de algas (Oweans y Esais, 1976).
Graham Bell (1985) llegó a la conclusión que los volvaceanos el fosfato es utilizado con mayor eficiencia comparándolo con otros organismos unicelulares. Además, debido a la forma dependiente de V. es más eficiente a la hora de buscar fosforo, tomándolo 10 veces más eficiente que los pequeños volvocaceanos. Y mil veces más que todos los demás organismos unicelulares. Bell llegó a la hipótesis de que esta forma dependiente resultó de la habilidad de los volvocaceanos para utilizar el fósforo no sólo intracelular, como también hacen los organismos unicelulares, sino también la forma en que fosforilan los componentes en la matriz extracelular, la cual incrementa relativamente a la abundancia con el incremento del número de células.
Esta hipótesis además de ser la más aceptada, comprueba que los volvocaceanos son los más eficientes a la hora de competir cuando los nutrientes están limitados.
Además de esta hipótesis, también formuló que las células somáticas eran estériles y que éstas contribuían a la “salud” del individuo, sirviendo como fuente de nutrientes, que las gónadas usan para incrementar su tasa de crecimiento y reproducción. Para comprobar esto, junto con su alumno Koufopanou (1993), la pusieron a prueba comparando la tasa de crecimiento de las gónadas de V. carteri en colonias intactas, contra las de gónadas de una colonia que fue mecánicamente abierta (y así suponían que los nutrientes solubles no podían ser transportados hasta la matriz extracelular). Encontraron que las gónadas de las colonias intactas aumentaron 100 veces más rápido que las de las colonias abiertas. También establecieron que el incremento de la “salud” era más del adecuado para compensar el aumento del material celular que estaba destinado a crear células somáticas estériles en todas las generaciones. Concluyeron que el bombeo de nutrientes a la matriz extracelular para nutrir las gónadas, las células somáticas estériles de V. carteri elevaba el rendimiento reproductivo del organismo, lo suficiente para producir una poderosa ventaja selectiva.

La ontogenia de los volvocaceanos

El principal modo de reproducción de los flagelados verdes es la asexual. Los ciclos reproductivos de las Chlorophycophytas tienen como finalidad principal es la formación de cigotos.
En las algas volvocinas a la división se le puede llamar bifásica donde las células primera son móviles “en la fase biflagelada” (que dura mientras la colonia crece), y luego en la fase inmóvil o “fase reproductiva”, que es cuando llegan al tamaño necesario y llevan a cabo rápidas y sucesivas divisiones. Cuando la fase reproductiva es completada, las células hijas son diferenciadas por ser células biflageladas.
La reproducción sexual en pequeños volvocaceanos, como Gonium, muestra patrón de desarrollo muy similar al de los unicelulares como Chlamydomonas. La mayor diferencia es que las células hijas de éstas terminan separadas después de la división celular y se comportan como unidades independientes, en Gonium y otros pequeños volvocaceanos, las células hijas vuelven a atarse unas con otras y tienen un comportamiento integral de una unidad multicelular.
En un contraste marcado, en Volvox el patrón del ancestro bifásico, ha sido transformado en un patrón dicotómico, en donde la mayoría de las células sufren una diferenciación terminal en la motilidad de las células biflageladas; un poco de células diferenciadas como células no-móviles, se especializan en el crecimiento y la reproducción. Esta dicotomía transforma visiblemente rápido el desarrollo de V. carteri, en donde las dos tipos de células están apartados por un tipo de divisiones asimétricas a mediados del desarrollo embrionario (revisión en Kirk {2001} y Kirk y Nishii {2001}). Al final de la embriogénesis, los dos tipos células del embrión de V. carteri son cerca de 30 dobleces diferentes en volumen, y esto ha mostrado ser la diferencia en la forma, y no la diferencia en la cualidad citoplasmática, esto provoca la diferencia en la expresión de genes que resulta en el las gónadas que se forman a partir de células largas, y péquelas células que desarrollan a las células somáticas (Kirk et al.,1993). Los genes que juegan roles mayores en esta diferencia dicotómica han sido objeto de estudio.

REPRODUCCIÓN EN LAS ESPECIES MEXICANAS

Es interesante conocer los métodos de reproducción que son realmente espectaculares. Existe la etapa asexual, así como la sexual.
Una de las primeras cosas que se observan en Volvox es que la mayoría de las colonias tienen dentro esferas (células). Se trata de la hija de colonias, llamadas gónadas. Es un medio de reproducción asexual. Las Gónadas crecen a partir de células de todo el ecuador de las colonias. Estas células se amplían y se someten a una serie de divisiones de células hasta que forman una pequeña esfera. Sólo hay una complicación, el flagelo se formara en el interior de la nueva esfera. Tiene que llevarse a cabo dentro de lo que el flagelo se encuentra hacia el exterior de la colonia.
Volvox también tiene una reproducción sexual. Al igual que en la reproducción asexual, las celdas especiales se forman alrededor del ecuador. Estas células desarrollan en especial las células germinales. Existen masculinos y femeninos en diferentes colonias de células germinales. Las células de esperma se forman por división células. Las células femeninas germinales no se dividen. Que se amplían a una forma de óvulos.
La mayoría de las especies tiene colonias masculinas y femeninas. En algunas especies las colonias son hermafroditas. Son capaces de formar los espermatozoides, así como los óvulos. Pero no, al mismo tiempo, de manera libre se impide la fertilización.
Estos cigotos son fáciles de distinguir: Volvox aureus forma cigotos con una superficie lisa. Los cigotos de Volvox globator son como estrellas.
A veces podemos encontrar dentro de los habitantes de la colonia, a un pequeño rotífero, llamado Proales, parasito que vive dentro de Volvox y se alimenta de las células. El rotífero es capaz de detectar cuando la colonia se mueve. Cuando observamos Volvox en el marco del cubreobjetos puede ser atrapado por la presión de la cubierta antideslizante. Proales rápidamente hace un agujero y escapa.
Hay muchos otros flagelados Chlorophycophytas (algas verdes), que forman colonias, pero tienen menos células individuales. Algunas son dignas de mención. Gonium hace un plano colonia, Pandorina y Eudorina son más o menos esféricas Pero ninguno de ellos supera a Volvox en gran magnitud microscópica.

Volvox aureus

Sus células hijas son formadas a partir de la división repetida de las gónadas. Cada carioquinesis es seguido por la citoquinesis de hasta 100 pequeñas células forman el cenobio inmaduro. Después de la última división celular, la reorientación de la colonia y en las células de la colonia ocurre la inversión. Una vez que concluye la inversión de las colonias hijas se alargan y las células incrementan su forma y se mueven por aparte.
La célula dividida es mucho más larga; los cloroplastos de la colonia hija se han movido lejos uno de otro y cada uno aparece bien desarrollado, conteniendo un pirenoide distinto. En la región entre dos cloroplastos están los núcleos hijos y otros organelos como mitocondrias, dictiosomas y largas y pequeñas vesículas. Esta célula dividida puede ser observada en su conexión con su célula vecina por escasas hebras citoplasmáticas, apareciendo para contener a la mitocondria. Ahí se encuentra no hay material de pared celular afuera de la membrana plasmática de células individuales, a estas alturas de desarrollo, pero la periferia de la colonia está bien desarrollada.
La distribución de vesículas de varios tamaños a lo largo de la porción de en medio de la célula nos hace supones que la citoquinesis tal vez empezó con la coalición de estas vesículas combinadas con constricción de la membrana plasmática. La separación de dos células hijas no es completa y hay siempre uno o dos puentes citoplasmáticos estrechos entre dos células. En este estado de desarrollo los puentes citoplasmáticos son muy cortos y su diámetro varía entre 0.25m a 1m; es suficientemente largo para permitir el paso de mitocondrias, retículo endoplasmático y dictiosomas, de una célula a otra. Es altamente dudoso que los cloroplastos y núcleos puedan pasar a través de estos puentes.
La siguiente fase de desarrollo es el movimiento gradual para apartarse de las células vecinas, que resulta en el estrecho y reducido diámetro de las hebras de conexión. La división celular es completada y las células individuales están bien desarrolladas. La sección de los flagelos se ven tanto afuera y dentro de la periferia de la colonia; grupos de ribosomas (polisomas) son observados en la matriz citoplasmática de las hebras. El diámetro de las conexiones entre hebras es ahora muy reducido (0.1m a 0.3m) y esto limita a que las mitocondrias no puedan moverse entre las hebras. La colonia está rodeada por, lo que parece, una doble membrana; cada membrana es de 90 Å de de ancho, separados por una capa de electrones-transparentes de 150 Å de ancho. Gran número de fibras gruesas y oscuras son vistas fuera de la superficie de la periferia de la colonia. Dentro de esta cubierta puede observarse muchas fibrillas finas en dos capas distintas. La capa externa está localizada inmediatamente debajo de la periferia de la colonia y es de 200 mm de grueso. La segunda capa forma una banda separada de grueso variable, paralela a la anterior capa, a una distancia de 400 mm. Cuando las células maduran, finas fibras de material similar al del interior de la membrana de la colonia, está presenta afuera de la membrana plasmática de las células individuales. Estas capas alrededor de cada célula a lo mucho de 300 mm de grueso; su composición química es desconocida. Los puentes citoplasmáticos están desnudos desde el temprano desarrollo, con cubiertas fibrinosas, apareciendo sólo cuando están muy estrechas. Mientras la colonia pasa por la fase en que las células se apartan, la superficie de la célula se vuelve muy activa. Numerosas vesículas con membrana fueron liberadas de las células por el proceso similar a la pinocitosis reversible. Algunas de estas vesículas se mueven hacia la periferia de la colonia mientras que otras vuelven a acercarse a las células. Hay dos tipos de vesículas repartidas por las células. Las pequeñas son de 50 a 250 mm de diámetro, y las largas y menos densas son cerca de 300 mm de diámetro. Es importante mencionar que las vesículas se encuentran fuera de la segunda capa de fibrillas en la periferia de la colonia.

CLAVE DE IDENTIFICACIÓN

1. Líneas de conexión protoplásmica entre las células 2
1’. Sin líneas de conexión protoplásmica entre las células 8

2. Conexiones protoplásmicas incoloras, parecido a hilos (1)V. aureus
2’. Conexiones protoplásmicas densas, verdes, células de forma estrellada 3

3. Colonias monoicas 4
3’. Colonias dioicas 7

4. Espinas de oosporas con ápices redondos, con esporas alargadas 5
4’. Espinas de oosporas bien definidas, con esporas pequeñas 6

5. Tienen usualmente 30 o menos oosporas, no más de 60 (2) V. globator
5’. Usualmente tienen de 60 a 120 oosporas (3) V. capensis

6. Muchas oosporas, con espinas cortas, rectas (4) V. barberi
6’. De 30 a 130 oosporas, con espinas largas, apuntando recto (5) V. merrilli

7. La colonia masculina al madurar es más pequeña que la femenina, y es globosa (6) V. perglobator
7’. La colonia masculina es igual de larga que la femenina, o casi igual, es ovada (7) V. rousseletii

8. Normalmente hay muchas gónadas, arriba de 100 o más 9
8’. Gónadas por debajo de 30 10

9. Gónadas no diferenciadas hasta después del nacimiento (8) V. powersii
9’. Gónadas diferenciadas después de la inversión (9) V. gigas

10. Las gónadas se diferencian tardíamente 11
10’. Las gónadas se distinguen prontamente al momento de la división 14

11. Largas colonias, con muchas células monoicas (10) V. dissipatrix
11’. Colonias pequeñas con pocas células, dioicas 12

12. Colonias marcadamente largas, ovaladas en secciones (11) V. ovalis, sp.nov.
12’. Colonias globosas a ovaladas 13

13. Células somáticas en colonias masculinas, 32 espermas (12) V. tertius
13’. No hay células somáticas en las colonias masculinas, 64 espermas (13) V. spermatosphaera

14. Gónadas diferenciadas hasta 16 estados celulares, monoicas. (14) V. obversus
14’. Gónadas diferenciadas en un estado tardío, dioicas 15

15. Colonia ovalada, gónadas en pares, segmentado antes del nacimiento (15) V. africanus
15’. Colonia globosa, gónadas mayormente en whorles de segmentación después del nacimiento 16

16. Macho platelets 74 o más, oosporas de 21 a 40 (16) V. carteri
16’. Macho platelets de 8 a 45, oosporas de 8 a 22, pared ondulada por dentro (17) V. weismannia

CICLO DE VIDA

En Volvox se puede encontrar tanto reproducción asexual como sexual. Dentro de la colonia podemos encontrar pequeñas esferas dentro, las cuales son las “colonias hijas” que son llamadas gónadas. Esta es la fase de reproducción asexual: las gónadas crecen desde las células alrededor del ecuador de la colonia, éstas se alargan y llevan a cabo una serie de divisiones celulares que van formando las pequeñas esferas.
Pero como ya mencioné, todas las células contienen un par de flagelos, así que cuando se está formando la nueva colonia, los flagelos deben quedar dentro de la nueva esfera, esto provoca una rotación de las células. Cuando las células han sido divididas en el mismo número de células que tiene la colonia madre, las nuevas colonias se invierten, dejando sus flagelos fuera de si, y es cuando la colonia madre se abre para liberar a las nuevas colonias.
Y cuando se trata de la fase sexual, también las células se empiezan a formar a partir de las células que se encuentran en el ecuador de la esfera (como en el caso de la fase asexual) pero estas células se desarrollan como células germinales. Hay colonias de género masculino, y género femenino por aparte. Las células espermáticas se forman por división. Los ovarios se forman a través de alargamientos de las células germinales en las colonias femeninas.
Regularmente cuando las colonias masculinas empiezan a formar sus gametos, sueltan una feromona, glicoproteína, para activas a otras colonias a producir colonias sexuales. Por lo general las colonias femeninas sólo producen un óvulo, mientras que las masculinas de 16 a 64 espermas biflagelados.
Lo que se acaba de mencionar es en la mayoría de las especies, pero hay otras especies, donde los dos géneros se encuentran en la misma colonia, o sea son hermafroditas. Y ellas son capaces de formar tanto espermatofitas como óvulos, pero a destiempo para evitar la autofecundación.
Para permitir el crecimiento de los gametos y las colonias hijas, la colonia madre se alarga. La colonia madre puede permitir desde unas pocas colonias hijas, o hasta 50, dependiendo de la especie.
Los paquetes de espermas son liberados de la colonia masculina, estos nadan hasta encontrar una colonia femenina y fertilizan el huevo. Los óvulos que no sean fertilizados pueden todavía dar lugar a nuevas colonias.
Cuando el ovario queda fertilizado, se lleva a cabo la formación del cigote, que es justo después de la fertilización que se forma una capa dura protectora (con púas y muros de protección de un color rojizo), que les ayuda a soportar duras condiciones y sobrevivir en invierno. Sólo una única célula biflagelada sobrevive a los procesos de meiosis y se divide para formar una nueva colonia.La mayoría de las especies de Volvox son dioicas, aunque otras son monoicas.

Expertos. Distribución y hábitat.

EXPERTOS

A nivel mundial en el género se encuentra el Dr. Richard C. Starr y el Dr. Whitford. A nivel nacional nadie se encuentra trabajando con este grupo, mas de quien se ha recibido apoyo es del Dr. Eberto Novelo, investigador del Laboratorio de Ficología de la UNAM.

DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT

Volvox es un género dulceacuícola, se puede encontrar en lagos, estanques, diques, incluso en charcos someros.
Según Chamberlain (1932), es más fácil encontrarlo en el fondo de los lagos y/o estanques, que reciban gran cantidad de lluvia. Regularmente para su captura es desfavorable si hay sombra, ya que debido a su morfología, suben a la superficie a fotosintetizar a plena luz del día.
Como ejemplo, está el paseo de los Lagos en Xalapa, Veracruz, donde se ha encontrado una especie de este género.

ESPECIES Y LUGAR DONDE SE COLECTARON HOLOTIPOS

Volvox africanus West
1) Starr, 1968; 2) Starr, 1971:<4>
1) Missouri; 2) Texas, EU; 1,2) AUSTRALIA; 2) SUDÁFRICA; 2) INDIA;

Volvox aureus Ehrenberg
1) Ortega, 1984; 2) Evans, 1958; 3) Moss, 1972; 4) Moss, 1973a; 5) Moss, 1973b; 6) Guarrera y Kuhnemann, 1949:<3>; 7) Prescott,1962; 8) Whitford y Schumacher, 1973a; 9) Guarrera, et al., 1968:<4>; 10) Taft y Taft, 1971; 11) Mendoza, 1985:<3>; 12) Whitford, 1958:<3,6>; 13) Whitford y Kim, 1971:<3>; 14) Chang, 1989:<4,6>; 15) Whitford, 1943:<3>; 16) Margain, 1981:<4,6>; 17) Margain, 1989:<3,6>; 18) Thomasson, 1965:<3,6>; 19) Pocock, 1938:<4,6>; 20) Acleto et al., 1978:<3>; 21) Alvarado, 2003:<3>; 22) Behre, 1961:<3>; 23) Starr, 1968; 24) Starr, 1970:<4>; 25) Behre, 1956:<5>; 26) Bernard, 1908:<4,6>;
1,11,16,17) Edo. de México; 14,16,17) Hidalgo; 16,17) Tlaxcala; 21) Zirahuén, Michoacán, MÉXICO; 2,19) Inglaterra, RU; 6) Malvinas; 6,9) Buenos Aires, ARGENTINA; 12,15) North Carolina; 13) Colorado; 23) Michigan, Mississippi, EU; 18) Lago Kariba, ZAMBIA, ZIMBABWE; 20) Puno, PERÚ; 22,25) Bremen, ALEMANIA; 26) JAVA;
1,9,12,18,21,25) lagos; 2,16,17,19) charcos; 12,15) estanques; 13) lagos alpinos; 14) presas; 22) rios; 26) estanques artificiales; 1,9,11,12,13,14,15,17,18,19,21,22,26) planctónica;

6. Volvox barberi
1) Starr, 1968;
1) California, EU;

7. Volvox carteri f. kawasakiensis Nosaki
1) Nosaki, 1988:<4>;
1) Kanagawa, JAPON;
1) arrozales;

8. Volvox carteri f. nagariensis Iyengar
1) Starr y Jaenicke, 1974; 2) Starr, 1968; 3) Starr, 1969:<4>; 4) Starr, 1970:<4>; 5) Starr, 1975;<4>; 6) Starr, 1972;
2,3,4) JAPÓN;

9. Volvox carteri var. weismannia
1) Starr, 1968;
1) Nebraska, EU; 1) AUSTRALIA;

10. Volvox dissipathrix (Shaw) Printz
1) Whitford, 1958:<3,6>; 2) Starr, 1968; 3) Starr, 1972;
1) North Carolina, EU; 2) AUSTRALIA;
1) lagos, estanques; 1) planctónica;

11. Volvox gigas Pocock 1933
1) Starr, 1968; 2) Vande Berg y Starr, 1971:<4>;
1) SUDÁFRICA;

12. Volvox globator Linneo
1) Ortega, 1984; 2) Chang, 1989:<4,6>; 3) Whitford, 1943:<3>; 4) Margain, 1981:<4,6>; 5) Margain, 1989:<3,6>; 6) Wasylik, 1965b:<3,6>; 7) Pocock, 1938:<4,6>; 8) Starr, 1968;
1) Edo. de México; 2,4,5) Hidaldo, MÉXICO; 3) North Carolina; 8) Massachusetts, EU; 6) Río Sola, POLONIA; 7) Inglaterra, RU;
1,2) presa; 3) estanque; 4,5,7) charco; 4,5) en zanjas y aguas someras con nitrógeno alto y en aguas duras; 6) ríos;1,2,3,7) planctónica;

13. Volvox mononae G.M. Smith
1) Whitford, 1958:<3,6>; 2) Whitford, 1943:<3>; 3) Palmer, 1942:<4>;
1,2) North Carolina; 3) Indiana, EU;
1) lagos; 1,2,3) estanques; 1,2,3) planctónica;

14. Volvox obversus (Shaw) Printz 1927
1) Starr, 1968; 2) Karn et al., 1974:<4>;
1,2) AUSTRALIA;

15. Volvox pergoblator
1) Starr, 1968;
1) Indiana, EU;

16. Volvox pocockiae Starr 1970
1) Starr, 1970:<4,6,8>;
1) Veracruz, MÉXICO;
1) charco, conocido sólo de cultivos;

17. Volvox powersii (Shaw) Printz 1927
1) Starr, 1968; 2) Vande Berg y Starr, 1971:<4>;
1,2) Nebraska, EU;

18. Volvox prolificus Iyengar
1) Whitford y Schumacher, 1973a; 2) Whitford, 1958:<3,6>;
2) North Carolina, EU;
2) estanques, lagos; 2) planctónica;

19. Volvox rousseletii G.S. West f. grifuaensis Pocock
1) McCracken y Starr, 1970:<4>;
1) SUD ÁFRICA;
1) suelo;

20. Volvox rousseletti G.S. West
1) Thomasson, 1965:<4,6>; 2) Starr, 1968;
1) Lago Kariba, ZAMBIA, ZIMBABWE; 2) SUDÁFRICA;
1) lagos; 1) planctónica;

21. Volvox spermatosphaera
1) Starr, 1968;
1) Nebraska, Missouri, EU;

22. Volvox tertius A. Meyer 1896
1) Ortega, 1984; 2) Mendoza, 1985:<3>; 3) Pocock, 1938:<4,6>; 4) Starr, 1968;
1) D.F.; 1,2) Edo. de México, MÉXICO; 3,4) Inglaterra, RU;1) lagunas, canales; 2) lago; 3) charcos, estanques; 1,2,3) planctónica

Ficha taxonómica

Reino: Plantae
División: Chlorophycophyta
Clase: Chlorophycea
Orden: Volvocales
Familia: Volvocaceae
Género: Volvox L.

Volvox es una Chlorophycophyta, o mejor conocidas como alga verde. Volvox existe en colonias esféricas compuestas de 500 a 50 000 células dispuestas a lo largo de la periferia de la esfera mucilaginosa. Cada pequeña alga dentro de la colonia tiene 2 flagelos, muy parecidos a pelillos, junto con un par de vacuolas contráctiles y un gran cloroplasto en forma de taza que contiene un solo pirenoide (que es el organelo especializado en almacenar el almidón); y también cada una contiene su propio mucílago que puede ser distinto al de las demás. El mucílago colonial está rodeado por una capa que lo limita y que tiene una composición similar al de Chlamydomonas.
Las algas individuales están conectadas unas con otras a través de delgados hebras de citoplasma que permite a la colonia entera nadar coordinadamente, creando un movimiento rotatorio, y de ser necesario, cambiar de dirección. Las algas individuales también tienen unas pequeñas manchas oculares de color rojo, por lo cual son sensibles a la luz.
Las colonias también tienen, lo que podemos llamar una parte delantera y otra trasera (anterior y posterior, respectivamente). Ya que es una colonia esférica, ésta tiene dos polos, “norte” y “sur”. En la región anterior se encuentran las manchas oculares en mayor número. Esto ayuda a que la colonia nade hacia donde se hay luz. Mientras que la región posterior están afiliadas a la reproducción.
La diferenciación de células hace que Volvox sea un alga única. Esta es una colonia que viene a ser el primer paso de la multicelularidad, ya que sólo es un agregado celular. Es por esto que los investigadores utilizan a este organismo para estudios genéticos que ayuden a comprender la diferenciación celular.
En Volvox se encuentran presentes dos tipos de células: células somáticas, que son la composición básica del organismo; y reproductivas, que están en mejor cantidad y que están diferenciadas en gónadas. Las células asexuales responsables de reproducir nuevos individuos sin fertilización, o células sexuales capaces de convertirse en el huevo o cigote, o para formar paquetes de células espermáticas.
Volvox se puede encontrar con “facilidad” en aguas cálidas, preferentemente en verano. Regularmente es fácil su recolección ya que la mayoría de veces se encuentra en la superficie del agua. Pero necesita altos niveles de fósforo por lo que llega a migrar hasta 20 m. de profundidad, y vuelve a la superficie durante el día.

DESCRIPCIÓN DE LA FAMILIA VOLVOCACEA

Las Volvocales son un orden de flagelados o algas verdes pseudociliadas (Chlorophyta) que forman colonias planares o esféricas. Varían de Gonium (4 a 32 células) a Volvox (500 células o más).
Cada célula tiene dos flagelos, y es similar en apariencia a Chlamydomonas, con los flagelos de toda la colonia moviéndose coordinadamente.
Se reproduce tanto asexual como sexualmente. Las células se dividen y van formando nuevas colonias, que luego se liberan.
En las formas más pequeñas típicamente todas las células están involucradas, en la más grande hay células anteriores vegetativas y posteriores reproductivas. La reproducción sexual varía de isogamia (ambos géneros producen gametos flagelados de igual tamaño) a oogamia (un género produce un gameto mucho más grande, no móvil).
La clasificación de las Volvocales varía. Muy frecuentemente se las incluye en los órdenes Chlamydomonadales y Dunallielales, conteniendo estrechamente flagelados unicelulares vinculados, como subórdenes.
Las colonias de células están separadas en:
· células vegetativas o somáticas, pequeñas y numerosas.
· células reproductoras grandes, poco numerosas dispuestas en la periferia del cenobio.
Cada célula esta rodeada por una envoltura mucilaginosa con limites no confluyentes y poligonales.
Durante el desarrollo embrionario hay conexiones citoplasmaticas entre las células.
Este primitivo organismo vive en aguas ricas en Oxígeno. Las dos especies comunes en México son Volvox aureus y Volvox globator. V. aureus suele ser más pequeño y tiene menos células individuales. V. globator podrá llegar a un tamaño de 2 milímetros a fin de que puedan verse fácilmente a simple vista. Las colonias de Volvox aureus también pueden ser visibles con un tamaño de la mitad de un milímetro, como pequeños puntos verdes.
A pesar de que la colonia es más grande, las células individuales de Volvox globator son ligeramente más pequeños (4 micras) que las células de Volvox aureus (5 a 8 micras). Las células de V. aureus son también un poco más en forma de huevo. Una forma más fácil para determinar la especie es mirar en la reproducción sexual de Volvox.

BIENVENIDOS

Esta página ha sido creada por los alumnos: Julieta Alvarez Manjarrez y José Emanuel Sierra Velázquez, quienes estudiamos biología en la Universidad Veracruzana; esta página se originó a partir del impulso del profesor de la materia de Biologìa Vegetal, a cargo del Dr. Nisao Ogata.

En nuestra página encontrarán todo lo relacionado con Volvox, desde fisiología, morfología taxonomía, distribución, trabajos actuales y algunos artículos que reforzarán temas tratados (los cuales nos han sido proporcionados por el Dr. Eberto Novelo). Iconografía y algunas referencias bibliográficas.